Система осморегуляции

Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. Строение и некоторые физиологические особенности рыб. Выделительная система и осморегуляция

Система осморегуляции

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ

В отличие от высших позвоночных, имеющих компактную тазовую почку (метанефрос), рыбы обладают более примитивной туловищной почкой (мезонефрос), а их зародыши – предпочкой (пронефрос).

У некоторых видов (бычок, атерина, бельдюга, кефаль) предпочка в том или ином виде выполняет выделительную функцию и у взрослых особей; у большинства же взрослых рыб функционирующей почкой становится мезонефрос.

Почки – парные, вытянутые вдоль полости тела темно-красные образования, плотно прилегающие к позвоночнику, над плавательным пузырем (рис. 22). В почке выделяют передний отдел (головная почка), средний и задний.

Артериальная кровь поступает в почки по почечным артериям, венозная по воротным венам почек.

Рис. 22. Почка форели (по Строганову, 1962): 1 – верхняя полая вена, 2 – выносящие почечные вены, 3 – мочеточник, 4 – мочевой пузырь

Морфофизиологическим элементом почки является извитой почечный мочевой каналец, один конец которого расширяется в мальпигиево тельце, а другой отходит к мочеточнику.

Железистые клетки стенок секретируют продукты азотистого распада (мочевину) , которые попадают в просвет канальцев.

Здесь же, в стенках канальцев, происходит обратное всасывание воды, сахаров, витаминов из фильтрата мальпигиевых телец.

Мальпигиево тельце – клубочек артериальных капилляров, охватываемый расширенными стенками канальца, – образует боуменову капсулу. У примитивных форм (акулы, скаты, осетровые) перед капсулой от канальца отходит мерцательная воронка.

Мальпигиев клубочек служит аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена. В фильтрат попадают как продукты обмена, так и важные для организма вещества. Стенки почечных канальцев пронизаны капиллярами воротных вен и сосудов из боуменовых капсул.

 

Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек (почечную вену), а отфильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся через каналец в мочеточник.

Мочеточники изливаются в мочевой пузырь (мочевой синус), а затем моча выводится наруж 91; у самцов большинства костистых рыб через мочеполовое отверстие позади ануса, а у самок костистых и самцов лососевых, сельдей, щуки некоторых других – через анальное отверстие. У акул и скатов мочеточник открывается в клоаку.

В процессах выделения и водно-солевого обмена кроме почек принимают участие кожа, жаберный эпителий, пищеварительная система (см. ниже).

Жизненная среда рыб – морские и пресные воды – всегда имеет большее или меньшее количество солей, поэтому осморегуляция является важнейшим условием жизнедеятельности рыб.

Осмотическое давление водных животных создается давлением их полостных жидкостей, давлением крови и соков тела. Определяющая роль в этом процессе принадлежит водно-солевому обмену.

Каждая клетка тела имеет оболочку: она полупроницаема, т. е. по-разному проницаема для воды и солей (пропускает воду и солеизбирательно). Водно-солевой обмен клеток определяется в первую очередь осмотическим давлением крови и клеток.

По уровню осмотического давления внутренней среды по отношению к окружающей воде рыбы образуют несколько групп: у миксин полостные жидкости изотоничны окружающей среде; у акул и скатов концентрация солей в жидкостях тела и осмотическое давление немного выше, чем в морской воде, или почти равно ему (достигается за счет разницы солевого состава крови и морской воды и за счет мочевины); у костистых рыб – и морских и пресноводных (как и у более высоко организованных позвоночных) – осмотическое давление внутри тела не равно осмотическому давлению окружающей воды. У пресноводных рыб оно выше, у морских рыб (как и у других позвоночных) ниже, чем в окружающей среде (табл. 2). 

Таблица 2
Величина депрессии крови для крупных групп рыб (по Строганову, 1962)

Группа рыб. Депрессия Д°Кровь. Депрессия Д° Внешняя среда. Среднее осмотическое давление, Па. Кровь Среднее осмотическое давление, Па Внешняя среда.Костистые: морские. 0,73. 1,90-2,30. 8,9 • 105. 25,1 • 105.Костистые: пресноводные. 0,52.

0,02-0,03. 6,4 • 105. 0,3 • 105.

Если в организме поддерживается определённый уровень осмотического давления жидкостей тела, то условия жизнедеятельности клеток становятся более стабильными и организм меньше зависит от колебаний внешней среды.

Настоящие рыбы обладают этим свойством – сохранять относительное постоянство осмотического давления крови и лимфы, т. е. внутренней среды; поэтому они относятся к гомойосмотическим организмам (от греч. ‛гомойос‛ – однородный) .

Но у разных групп рыб эта независимость осмотического давления выражается и достигается по-разному,

У морских костистых рыб общее количество солей в крови значительно ниже, чем в морской воде, давление внутренней среды меньше давления внешней, т. е. их кровь гипотонична по отношению к морской воде. Ниже приведены величины депрессии крови рыб (по Строганову, 1962):

Вид рыбы. Депрессия среды Д°.Морские:

треска балтийская –

0,77
камбала морская  –
0,70
скумбрия  –
0,73
форель радужная  –
0,52
налим –
0,48 Пресноводные: 

карп  –

0,42
линь  –
0,49
щука –
0,52

Проходные: 
угорь в море  –
0,82
в реке –
0,63
севрюга в море  –
0,64
в реке –
0,44 У пресноводных рыб количество солей в крови выше, чем в пресной воде. Давление внутренней среды больше давления внешней, их кровь гипертонична.

Поддержание солевого состава крови и давления ее на нужном уровне обусловливается деятельностью почек, особых клеток стенок почечных канальцев (выделение мочевины), жаберных лепестков (диффузия аммиака, выделение хлоридов), кожных покровов, кишечника, печени.

У морских и пресноводных рыб осморегуляция совершается разными способами (специфическая деятельность почек, различная проницаемость покровов для мочевины, солей и воды, различная деятельность жабр в морской и пресной воде).

У пресноводных рыб (с гипертонической кровью), находящихся в гипотонической среде, разница осмотического давления внутри и вне организма приводит к тому, что вода извне непрерывно поступает внутрь организма – через жабры, кожу и ротовую полость (рис. 23).

Рис. 23. Механизмы осморегуляции у костистых рыбА – пресноводные; Б – морские (по Строганову, 1962)

Во избежание чрезмерного обводнения, для сохранения водно-солевого состава и уровня осмотического давления возникает необходимость вывода из организма лишней воды и одновременного удержания солей.

В связи с этим у пресноводных рыб мощное развитие получают почки. Количество мальпигиевых клубочков и почечных канальцев у них велико; мочи они выделяют гораздо больше, чем близкие морские виды.

Данные о количестве мочи, выделяемой рыбами в сутки, представлены ниже (по Строганову, 1962):

Вид рыбы. Количество мочи, мл/кг массы тела Пресноводные:

карп

– 50–120
форель  –
60– 106
сом карликовый –
154 – 326Морские:

бычок  –

3–23
морской черт –
18 Проходные:

угорь в пресной воде  –

60–150 в море – 2–4  Утрата солей с мочой, экскрементами и через кожу восполняется у пресноводных рыб за счет получения их с пищей благодаря специализированной деятельности жабр (жабры поглощают из пресной воды ионы Na и Сl) и поглощением солей в почечных канальцах.

Морские костистые рыбы (с гипотонической кровью), находящиеся в гипертонической среде, постоянно теряют воду – через кожу, жабры, с мочой, экскрементами.

Предотвращение обезвоживания организма и сохранение осмотического давления на нужном уровне (т. е.

ниже, чем в морской воде) достигаются тем, что они пьют морскую воду, которая всасывается через стенки желудка и кишечника, а избыток солей выделяется кишечником и жабрами.

Угорь и морской бычок-подкаменщик в морской воде ежедневно пьют 50–200 см3 воды на 1 кг массы тела. В условиях опыта при пре прекращении подачи воды через рот (закрытый пробкой) рыба теряла 12%– 14% массы и на 3–4-й день погибала.

Морские рыбы выделяют очень мало мочи: в почках у них немного мальпигиевых клубочков, у некоторых их нет совсем и есть только почечные канальцы. У них уменьшена проницаемость кожи для солей, жабры выделяют наружу ионы Na и Сl. Железистые клетки стенок канальцев увеличивают выделение мочевины и других продu0001091;ктов азотисm0;ого обмена.

Таким образом, у непроходных рыб – только морских или только пресноводных – действует какой-нибудь один, специфический для них способ осморегуляции.

Эвригалинные организмы (т. е. выдерживающие значительное колебание солености), в частности проходные рыбы, проводят часть жизни в море, а часть – в пресной воде. При переходе из одной среды в другую, например во время нерестовых миграций, они переносят большие колебания солености.

Это возможно благодаря тому, что проходные рыбы могут переходить с одного способа осморегуляции на другой. В морской воде у них действует такая же система осморегуляции, как у морских рыб, в пресной – как у пресноводных, так что их кровь в морской воде гипотонична, а в пресной – гипертонична.

Их почки, кожа и жабры могут функционировать двояко: почки имеют почечные клубочки с почечными канальцами, как у пресноводных рыб, и только почечные канальцы, как у морских.

Жабры снабжены специализированными клетками (так называемые клетки Кейс-Вильмера), способными поглощать и выделять Сl и Na (тогда как у морских или пресноводных рыб они действуют только в одном направлении). Изменяется и количество таких клеток.

При переходе из пресной воды в море в жабрах японского угря возрастает количество клеток, выделяющих хлориды. У речной миноги при подъеме из моря в реки количество мочи, выделяемой в течение суток, увеличивается до 45% по сравнению с массой тела.

У некоторых проходных рыб большую роль в регуляции осмотического давления играет слизь, выделяемая кожей.

Передний отдел почки – головная почка – выполняет не выделительную, а кроветворную функцию: в него не заходит воротная вена почек, а в составляющей ее лимфоидной ткани образуются красные и белые кровяные клетки и разрушаются отжившие эритроциты.

Как и селезёнка, почки чутко отражают состояние рыбы, уменьшаясь в объёме при недостатке кислорода в воде и увеличиваясь при замедлении обмена (у карпа – во время зимовки, когда ослабляется деятельность кровеносной системы), в случае острых заболеваний и т. д.

Очень своеобразна дополнительная функция почек у колюшки, строящей для нереста гнездо из кусочков растений: перед нерестом почки увеличиваются, в стенках почечных канальцев вырабатывается большое количество слизи, которая в воде быстро затвердевает и скрепляет гнездо.

НазадОглавлениеДалее

Источник: https://zoomet.ru/ixt/ixtiolog_49.html

ОСМОРЕГУЛЯ́ЦИЯ

Система осморегуляции

Авторы: Ю. В. Наточин

ОСМОРЕГУЛЯ́ЦИЯ (от ос­мос и лат. re­gu­lo – на­прав­лять), со­во­куп­ность фи­зи­ко-хи­мич.

про­цес­сов, обес­пе­чи­ваю­щих от­но­си­тель­ное по­сто­ян­ст­во кон­цен­тра­ции ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в жид­ко­стях внут­рен­ней сре­ды ор­га­низ­ма (вне­кле­точ­ная жид­кость, ге­мо­лим­фа, лим­фа, плаз­ма кро­ви) у мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка.

К ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ным ве­ще­ст­вам от­но­сят разл. ио­ны (в т. ч. $\ce {Na+}$, $\ce {K+}$, $\ce {Mg{2+}}$, $\ce {Cl-}$, $\ce {HCO3-}$, $\ce {SO4{2-}}$, фос­фа­ты, ор­га­нич. ки­сло­ты), глю­ко­зу, мо­че­ви­ну и др.

Кон­цен­тра­ция ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ вы­ра­жа­ет­ся в ос­мо­лях (сокр. обо­зна­че­ние – осм) – в ко­ли­че­ст­ве недиссоциирующего ве­ще­ст­ва в мо­лях на ки­ло­грамм воды ра­ст­во­ри­те­ля (ос­мо­ляль­ность) или на литр рас­тво­ра (ос­мо­ляр­ность).

Эво­лю­ция жи­вот­но­го ми­ра про­ис­хо­ди­ла на фо­не из­ме­не­ний ус­ло­вий оби­та­ния (пе­ре­ход из мор. во­ды в пре­сные во­до­ёмы, вы­ход на су­шу, вто­рич­ное воз­вра­ще­ние в мор. во­ду) и со­про­во­ж­да­лась раз­ви­ти­ем разл. адап­та­ций. Жизнь в лю­бых сре­дах тре­бу­ет в оп­ре­де­лён­ной сте­пе­ни кон­тро­ли­руе­мых фи­зи­ко-хи­мич.

ус­ло­вий для кле­ток ка­ж­дой осо­би. К та­ким ус­ло­ви­ям от­но­сит­ся сум­мар­ная кон­цен­тра­ция рас­тво­рён­ных ве­ществ, кон­цен­тра­ция отд. ио­нов, pH. Су­ще­ст­ву­ет два ти­па ре­ак­ций жи­вот­ных на кон­цен­тра­цию ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ во внеш­ней сре­де оби­та­ния.

Пой­ки­лос­мо­ти­че­ские жи­вот­ные не об­ла­да­ют ак­тив­ной сис­те­мой ста­би­ли­за­ции кон­цен­тра­ции ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в жид­ко­стях внутр. сре­ды, и ос­мо­ляль­ность вне­кле­точ­ных жид­ко­стей их те­ла за­ви­сит от ос­мо­ляль­но­сти внеш­ней сре­ды (в осн. мор. бес­по­зво­ноч­ные и мик­си­ны).

Го­мой­ос­мо­ти­че­ские жи­вот­ные спо­соб­ны под­дер­жи­вать по­сто­ян­ст­во кон­цен­тра­ции ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в жид­ко­стях внутр. сре­ды. Сре­ди по­след­них раз­ли­ча­ют 3 груп­пы жи­вот­ных. Ги­пер­ос­мо­ти­че­ские жи­вот­ные (пре­сно­вод­ные ви­ды, мор.

хря­ще­вые ры­бы и на­зем­ные жи­вот­ные) под­дер­жи­ва­ют бо­лее вы­со­кую, а ги­по­ос­мо­ти­че­ские жи­вот­ные (мор. кос­ти­стые ры­бы, мор. пре­смы­каю­щие­ся, мор. мле­ко­пи­таю­щие, не­ко­то­рые ра­ко­об­раз­ные) – бо­лее низ­кую кон­цен­тра­цию ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в жид­ко­стях внутр.

сре­ды, чем в ок­ру­жаю­щей сре­де; у изо­ос­мо­ти­че­ских жи­вот­ных (напр., у рус­ско­го осет­ра в Ср. Кас­пии) кон­цен­тра­ция ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в сы­во­рот­ке кро­ви не от­ли­ча­ет­ся от та­ко­вой в мор. во­де, но ос­та­ёт­ся вы­ше при по­па­да­нии ор­га­низ­ма в пре­сный во­до­ём.

Ги­пе­рос­мо­тич. пре­сно­вод­ные жи­вот­ные мо­гут по­треб­лять со­ли с пи­щей и вса­сы­вать их из во­ды (ио­ны $\ce {Na+}$ и $\ce {Cl-}$) спец. клет­ка­ми жабр (мол­лю­ски, ра­ко­об­раз­ные, ры­бы и др.), ко­жи (зем­но­вод­ные), ро­то­вой по­лос­ти и клоа­ки (пре­смы­каю­щие­ся), аналь­ной па­пил­лы (ли­чин­ки ко­ма­ров) и т. д.

Избыток воды, поступающей в организм по осмотич. градиенту, экс­кре­ти­ру­ет­ся со­кра­тит. ва­куо­ля­ми, неф­ри­дия­ми, поч­ка­ми. У ги­пе­рос­мо­тич. мор. жи­вот­ных водный баланс обес­пе­чи­вается гл. обр. за счёт на­ко­п­ле­ния в кро­ви мо­че­ви­ны. Ги­по­осмо­тич. мор. жи­вот­ные для обес­пе­че­ния О. по­треб­ля­ют мор.

во­ду, а из­бы­ток со­лей на­трия экс­кре­ти­руют хло­рид­ны­ми клет­ка­ми жа­бер­но­го ап­па­ра­та и со­ле­вы­ми же­ле­за­ми (пре­смы­каю­щие­ся, пти­цы), двух­ва­лент­ные ионы ($\ce {Ca{2+}}$, $\ce {Mg{2+}}$, $\ce {SO4{2-}}$) – ки­шеч­ни­ком и поч­ка­ми. У мле­ко­пи­таю­щих осн. ор­ган О. – поч­ки.

Они спо­соб­ны вы­де­лять силь­но раз­бав­лен­ную (ги­по­то­ни­че­скую) мо­чу при из­быт­ке во­ды в ор­га­низ­ме и бо­лее кон­цен­три­ро­ван­ную мо­чу – при де­фи­ци­те во­ды. Некоторые проходные ры­бы и некоторые ракообразные – эврига­линные животные, которые мо­гут жить как в пре­сной, так и в мор. во­де. Адап­та­ция боль­шин­ст­ва мор. бес­по­зво­ноч­ных к во­де разл.

со­лё­но­сти обу­слов­ле­на кле­точ­ной О. При­спо­соб­ле­ние сис­тем О. к ус­ло­ви­ям арид­ной зоны вклю­ча­ет ряд ме­ха­низ­мов, в т. ч. уве­ли­че­ние кон­цен­тра­ци­он­ной спо­соб­но­сти по­чек, по­зво­ляю­щее об­хо­дить­ся без пить­е­вой во­ды (кен­гу­ро­вая кры­са), рез­кое воз­рас­та­ние вы­нос­ли­во­сти к обез­во­жи­ва­нию (напр.

, осёл), ис­поль­зо­ва­ние мо­че­вой ки­сло­ты в ка­че­ст­ве ко­неч­но­го про­дук­та азо­ти­сто­го об­ме­на (пре­смы­каю­щие­ся, пти­цы), на­ли­чие но­со­вых же­лёз, экс­кре­ти­рую­ших соль (не­ко­то­рые яще­ри­цы).

У че­ло­ве­ка и мле­ко­пи­таю­щих О. обес­пе­чи­ва­ет­ся т. н. ос­мо­ре­гу­ли­рую­щим реф­лек­сом и кон­тро­ли­ру­ет­ся ос­мо­ре­гу­ли­рую­щей сис­те­мой, вклю­чаю­щей спе­циали­зир. ре­цеп­то­ры (ос­мо­ре­цеп­то­ры), ин­фор­ма­ция от ко­то­рых пе­ре­да­ёт­ся че­рез ЦНС к зад­ней до­ле ги­по­фи­за; в О. уча­ст­ву­ют над­по­чеч­ни­ки, разл.

сен­сор­ные ор­га­ны и др. Важ­ное зна­че­ние име­ют из­ме­не­ние ско­ро­сти сек­ре­ции гор­мо­на ар­ги­нин-ва­зо­прес­си­на или лизин-вазопрес­си­на (см. Ва­зо­прес­син) и ре­ак­ция на не­го по­чек.

Кон­цен­тра­ция ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ в сы­во­рот­ке кро­ви у че­ло­ве­ка от­но­сит­ся к чис­лу наи­бо­лее стро­го кон­тро­ли­руе­мых фи­зи­ко-хи­мич. па­ра­мет­ров.

Она в те­че­ние всей жиз­ни со­став­ля­ет обыч­но 285–290 мосм/кг $\ce {H2O}$, это зна­че­ние умень­ша­ет­ся при по­треб­ле­нии во­ды и воз­рас­та­ет во вре­мя обез­во­жи­ва­ния. Поч­ки бы­ст­ро обес­пе­чи­ва­ют вос­ста­нов­ле­ние это­го по­ка­за­те­ля, из­ме­няя объ­ём вы­де­ляе­мой во­ды.

При не­ко­то­рых за­бо­ле­ва­ни­ях у че­ло­ве­ка (са­хар­ный диа­бет, хро­нич. по­чеч­ная не­дос­та­точ­ность) тре­бу­ют­ся до­пол­нит. ме­ры для кор­рек­ции ос­мо­ре­гу­ля­ции. О ро­ли ос­мо­ти­че­ски ак­тив­ных ве­ществ у рас­те­ний см. Вод­ный ре­жим рас­те­ний, Ми­не­раль­ное пи­та­ние рас­те­ний; см. так­же Вод­но-со­ле­вой об­мен, Вса­сы­ва­ние, Вы­де­ле­ние.

Источник: https://bigenc.ru/biology/text/2680660

Books-med
Добавить комментарий