Реабсорбция и секреция органических веществ

Реабсорбция – это… Как проходит процесс реабсорбции в почках

Реабсорбция и секреция органических веществ

Поступление питательных веществ в организм человека и выведение продуктов обмена осуществляет выделительная система человека. Работа органов выделительной системы человека имеет свои сформированные в процессе эволюции механизмы выведения продуктов обмена, которыми являются фильтрация, реабсорбция и секреция.

Выделительная система человека

Выведение продуктов обмена из организма осуществляют органы выделительной системы, которые состоят из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.

Почки расположены в забрюшинном пространстве в области поясничного отдела и имеют бобовидную форму.

Это парный орган, состоящий из коркового и мозгового вещества, лоханки, и покрыта она фиброзной оболочкой.

Лоханка почки состоит из малой и большой чаши, и из нее выходит мочеточник, который доставляет мочу в мочевой пузырь и через мочеиспускательный канал конечная моча выводится из организма.

Почки участвуют в обменных процессах, и их роль в обеспечении водного баланса организма, поддержании кислотно-щелочного баланса являются основополагающей для полноценного существования человека.

Строение почки очень сложное и ее структурным элементом является нефрон. Он имеет сложное строение и состоит из проксимального канала, тельца нефрона, петли Генле, дистального канала и собирательной трубочки, дающей начало мочеточникам. Реабсорбция в почках проходит через канальцы проксимальной, дистальной части и петли Генле.

Механизм реабсорбции

Молекулярные механизмы прохождения веществ в процессе реабсорбции это:

  • диффузия;
  • эндоцитоз;
  • пиноцитоз;
  • пассивный транспорт;
  • активный транспорт.

Особое значение имеет для реабсорбции активный и пассивный транспорт и направление реабсорбируемых веществ по электрохимическому градиенту и наличию переносчика для веществ, работа клеточных насосов и другие характеристики.

Активный транспорт веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии на ее реализацию и через специальные транспортные системы. Характер передвижения – трансцеллюлярный, который осуществляется переходом через апикальную мембрану и базолатеральную. Такими системами являются:

  1. Первично-активный транспорт, который осуществляется с помощью энергии от расщепления АТФ. Его используют ионы Na+, Ca+, K+, H+.
  2. Вторично-активный транспорт, проходит за счет разницы в концентрации ионов натрия в цитоплазме и в просвете канальцев, и эта разница объясняется выходом ионов натрия в межклеточную жидкость с затратой энергии расщепления АТФ. Его используют аминокислоты, глюкоза.

Пассивный транспорт проходит по градиентам: электрохимическому, осмотическому, концентрационному, и для его осуществления не требуется затрат энергии и образования переносчика.

Вещества, которые используют его – это ионы Cl-. Движение веществ осуществляется парацеллюлярно. Это движение через мембрану клетки, которая расположена между двумя клетками.

Характерными молекулярными механизмами являются диффузия, перенос с растворителем.

Процесс реабсорбции белка проходит внутри клеточной жидкости, и, после расщепления его на аминокислоты, они поступают в межклеточную жидкость, что происходит в результате пиноцитоза.

Виды реабсорбции

Реабсорбция – это процесс, проходящий в канальцах. И вещества, проходящие через канальцы, имеют разные переносчики и механизмы.

В сутки в почках формируется от 150 до 170 литров первичной мочи, которая проходит процесс реабсорбции и возвращается в организм.

Вещества, имеющие высокодисперсные компоненты, не могут пройти через мембрану канальцев и в процессе реабсорбции поступают в кровь с другими веществами.

Проксимальная реабсорбция

В проксимальном отделе нефрона, который расположен в корковом веществе почки, реабсорбция проходит для глюкозы, натрия, воды, аминокислот, витаминов и белка.

Проксимальный каналец образован эпителиальными клетками, которые имеют апикальную мембрану и щеточную каемку, и обращена она в сторону просвета почечных канальцев.

Базальная мембрана образует складки, формирующие базальный лабиринт, и через них первичная моча попадает в перитубулярные капилляры.

Клетки между собой соединены плотно и образуют пространство, которое проходит на всем протяжении межклеточного пространства канальца, и называется он базолатеральным лабиринтом.

Реабсорбция натрия имеет сложный трехступенчатый этап, и он является переносчиком для других веществ.

Реабсорбция ионов, глюкозы и аминокислот в проксимальном канальце

Основные этапы реабсорбции натрия:

  1. Прохождение через апикальную мембрану. Это – этап пассивного транспорта натрия, через Na-каналы и Na-переносчиков. Ионы натрия проходят в клетку через мембранные гидрофильные белки, образующие Na-каналы.
  2. Поступление или прохождение через мембрану сопряжено с обменом Na+ на водород, например, или же с поступлением его как переносчика глюкозы, аминокислоты.
  3. Прохождение через базальную мембрану. Это – этап активного транспорта Na+, через Na+/K+ насосы с помощью фермента АТФ, который при расщеплении выделяет энергию. Натрий, реабсорбируясь в почечных канальцах, постоянно возвращается в обменные процессы и его концентрация в клетках проксимального канальца – низкая.

Реабсорбция глюкозы проходит по вторично-активному транспорту и ее поступление облегчено за счет переноса ее через Na-насос, и она полностью возвращается в обменные процессы в организме. Повышенная концентрация глюкозы не проходит полностью реабсорбцию в почках и выделяется с конечной мочой.

Реабсорбция аминокислот проходит аналогично глюкозе, но сложная организация аминокислот требует участия специальных переносчиков для каждой аминокислоты на менее 5-7 дополнительных.

Реабсорбция в петле Генле

Петля Генле проходит через мозговое вещество почки, и процесс реабсорбции в восходящей и нисходящей части ее для воды и ионов отличается.

Фильтрат, попадая в нисходящую часть петли, спускаясь по ней, отдает воду за счет разного градиента давления и насыщается ионами натрия и хлора. В этой части вода реабсорбируется, а для ионов она непроницаема. Восходящая часть непроницаема для воды и при прохождении через нее первичная моча разбавляется, тогда, как в нисходящей концентрируется.

Дистальная реабсорбция

Этот отдел нефрона расположен в корковом веществе почки. Его функция заключается в реабсорбции воды, которая собирается с первичной мочой и подвергает реабсорбции ионы натрия. Дистальная реабсорбция – это разведение первичной мочи и формирование из фильтрата мочи конечной.

Поступая в дистальный каналец, первичная моча в объеме 15% после реабсорбции в почечных канальцах, составляет 1% общего объема. Собираясь после этого в собирательной трубочке, она разбавляется, и формируется конечная моча.

Нейро-гуморальная регуляция реабсорбции

Реабсорбция в почках регулируется симпатической нервной системой и гормонами щитовидной железы, гипоталамо-гипофизарными и андрогенами.

Реабсорбция натрия, воды, глюкозы увеличивается при возбуждении симпатических и блуждающих нервов.

Дистальные канальца и собирательные трубочки осуществляют реабсорбцию воды в почках под влиянием антидиуретического гормона или вазопрессина, который при уменьшении воды в организме увеличивается в больших количествах, а также увеличивается проницаемость стенок канальцев.

Альдостерон увеличивает реабсорбцию кальция, хлора и воды, так же, как и атриопептид, который вырабатывается в правом предсердии. Угнетение реабсорбции натрия в проксимальном отделе нефрона идет при поступлении паратирина.

Активация реабсорбции натрия идет за счет гормонов:

  1. Вазопрессин.
  2. Глюкоган.
  3. Кальцитонином.
  4. Альдостероном.

Угнетение реабсорбции натрия идет при выработке гормонов:

  1. Простагландин и простагландин Е.
  2. Атриопептид.

Кора головного мозга осуществляет регуляцию выведения или затормаживания мочи.

Канальцевая реабсорбция воды осуществляется множеством гормонов, отвечающих за проницаемость мембран дистального отдела нефрона, регуляцию транспорта ее по канальцам и многое другое.

Значение реабсорбции

Практическое применение научных знаний о том, что такое реабсорбция – это в медицине позволило получить информационное подтверждение о работе выделительной системы организма и заглянуть во внутренние его механизмы.

Образование мочи проходит очень сложные механизмы и влияние на него окружающей среды, генетических отклонений. И они не остаются незамеченными при возникновении проблем на их фоне. Одним словом, здоровье – это очень важно.

Следите за ним и за всеми процессами, происходящими в организме.

Источник: https://FB.ru/article/354452/reabsorbtsiya---eto-kak-prohodit-protsess-reabsorbtsii-v-pochkah

Строение почек. Биохимия урины и механизм её образования

Реабсорбция и секреция органических веществ

Физкульт привет спортсмены, меня зовут Зайцев Игорь, изначально, я хотел написать материал про минеральный обмен и биохимию урины, рассказать какие её химические показатели используются в диагностике функционального состояния спортсмена, но пришёл к выводу, что кроме этой информации, хороший тренер, должен так же обладать базовыми знаниями в области строения и механизма работы почек. По этому давайте  начнём с самого начала и по порядку.

Строение и функции почек.

Почки это парный орган, они располагаются чуть выше поясницы, если быть точным: то между 3-ым поясничным и 11-ым грудным позвонками(рис. 1). Правая почка в большинстве случаев располагается ниже чем левая, связано это с расположением печени.

В среднем, вес обеих почек составляет 300 грамм, но не смотря на это, они потребляют 25% крови от общего кровотока и 10% от общего кислорода. Учитывая размеры органа и его запросы, можно смело сделать вывод, что почки имеют высокую интенсивность метаболизма, т.е.

они постоянно и много работают, потребляя при этом большое количество энергии.

В почках, энергия(атф) синтезируется в основном за счёт окисления жирных кислот, кетоновых тел и некоторых аминокислот.

Лактат, глюкоза, глицерин, которые содержатся в крови, используются почками в меньшей степени.

Получается, что основным способом производства энергии в почках, является аэробное окисление субстратов(тканевое дыхание).
Давайте теперь поговорим о самом строении почки, которое изображено на рисунке 2:

Я не буду сильно углубляться в пояснение анатомических терминов и названий, т.к.

будет очень сложно адекватно объяснить в тексте и «на пальцах», и пока, что не поясняю каждый сегмент почки, более подробно всё будет описано ниже, когда речь пойдёт про механизм образования мочи.

Сначала мы разберём, только структурную составляющую почек, а потом поговорим про их работу.
Давайте перейдём к нефронам — это структурно-функциональная единица почек, которая участвует в образовании мочи. Как выглядит нефрон изображено на рисунке 3:

Что бы вы лучше понимали, что такое нефрон как структурная единица, можно провести параллель с мышечной единицей: что бы выполнить определённое двигательное действие необходима работа двигательных единиц. А Д.Е. — это комплекс структур — аксон,нервные окончания, мышечные клетки и т.д.

Нефрон — тоже самое, и из чего он состоит вы видите на рисунке, это не клетка почки, как я думал в школе. Повторяю, все поясния будут ниже, когда поговорим про механизм образования мочи.

На рисунке 4 изображена почка немного в другом разрезе, что бы вы визуально представляли как нефроны располагаются внутри.

Основные функции почек. — Выведение из организма воды и конечных продуктов обмена веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин, гиппуровая кислота и т.д. В общем экскреция — это основная функция.— Гомеостатическая функция почек. Почки поддерживают, контролируют количество воды в организме.

При увеличенном потреблении воды(гипергидратации) происходит усиленное образование и выделение гипотонической мочи. Во время дегидратации, почки задерживают воду и выводят мочу. — Почки поддерживают гомеостаз организма. Поддержание кислотно-щелочной среды, осмотического давления, кровяного давления и т.д.— Регуляция водно-солевого баланса.

— Секреция и участие в синтезе биологически активных веществ: ферменты, гормоны.

— Участвуют в процессах промежуточного метаболизма. Глюконеогенез, расщепление пептидов.
Механизм образования урины.

Образование мочи в организме протекает в три этапа: ультрафильтрация, реабсорбция, секреция.

Ультрафильтрация. Этот процесс протекает в сосудистых клубочках, теперь стоит уточнить само строение сосудистого клубочка,т.к.

на рисунке я не показал его подробное строение. Дело в том, что он представляет собой сплетение капилляров, окруженных капсулой, которая называется — капсула Шумлянского-Боумена.

В тот момент, когда ток крови идёт по капиллярам в сосудистом клубочке, часть плазмы крови переходит в капсулу(см. рис.5) — таким образом образуется первичная моча, которая по своему содержанию отличается от плазмы крови только отсутствием белков.

Поры, через которые фильтруется кровь имеют небольшой диаметр, поэтому через них проходят вещества только с низкой молекулярной массой(вода, глюкоза, аминокислоты и т.д.).

Сам процесс ультрафильтрации происходит благодаря тому, что в клубочках поддерживается высокое давление, а происходит это за счёт того, что диаметр приносящей артериолы больше на 30 процентов чем выносящей.

В сутки через почки человека протекает около 1500-1800 литров крови, из неё образуется 150-180 литров первичной мочи.
Реабсорбция(обратное всасывание).

После ультрафильтрации в клубочке, первичная моча поступает в проксимальный каналец и далее в петлю Генле, в основном именно в этих метах протекает второй этап мочеобразования — реабсорбция, те.

происходит обратное всасывание из первичной мочи в кровь важных для организма веществ: вода(из 180 литров первичной мочи реабсорбируется примерно 178 литров воды), глюкоза, аминокислоты, витамины, неорганические вещества. Схематично этот процесс показан на рисунке 6. Получается, что во время второго этапа из первичной мочи в кровь, возвращаются вещества, которые не являются «ненужными» для организма.

Реабсорбция очень энергозатратный процесс, особенно много энергии требуется на всасывание ионов натрия. И как я уже говорил выше, основной способ производства энергии в почках это — тканевое дыхание.
Секреция.

Заключительный этап образования мочи, который протекает в дистальных канальцах и именно там из капиллярной сети поступают в просвет почечных канальцев такие вещества как: ионы калия, аммония, водорода, чужеродные вещества, токсины, лекарства, мочевина, мочевая кислоты и т.д.

Простыми словами: в ходе этого процесса организм избавляется от метаболитов жизнедеятельности.

После всех трёх этапов, вторичная(конечная моча) поступает по собирательной трубочке в лоханку и далее в мочевой пузырь, после чего выводится из организма.

Давайте теперь весь процесс мочеобразования проговорим в двух словах: кровь поступая в сосудистые клубочки, начинает отдавать в капсулу практически все вещества кроме белков, образуя первичную мочу, далее она поступает в проксимальный каналец, где протекает этап реабсорбции, в ходе которого всасываются обратно в кровь необходимые организму вещества, далее моча попадает в дистальный каналец, где в неё из крови секретируются «ненужные» метаболиты жизни деятельности организма, образуется конечная моча, после этого она поступает по собирательной трубочке в лоханку, далее в мочевой пузырь и затем выводится из организма. Таким образом организма избавляется от ненужных веществ путём образования и выведения мочи.
Биохимический состав мочи.
Как я уже говорил вначале статьи, моча может использоваться в спортивной практике для определения состояния спортсмена. По этому давайте поговорим о веществах, которые содержатся в моче и их допустимой концентрации. В целом, в моче обнаружено около 150 разных органических и неорганических соединений, но мы разберём основные.
Мочевина. Напомню в двух словах, что это за соединение, зачем нужно и откуда берётся. Когда в организме распадается белок, конечным продуктом этого процесса является аммиак, он для нашего организма сильно токсичен, по этому один из способов его утилизации это преобразование его в мочевину. Подробней этот процесс я рассказывал в этом видео. За сутки выделяется с мочой 20-35 г мочевины, её количество тесно связано с употреблением белка(70 г белка приводит к образованию примерно 30 г мочевины), чем больше человек употребляет в пищу богатые белком продукты, тем больше её образуется. Так же рост концентрации мочевины в моче может быть связано с физической работой большого объёма, в этом случае это связано с распадом собственных мышечных белков.
Мочевая кислота. Это соединение является конечным продуктом распада нуклеиновых кислот, подробнее в этом видео. За сутки выделяется около 0,5 — 1 г мочевой кислоты, стоит отметить, что она может образовывать камни в мочевом пузыре и почках, т.к. мало растворима вводе. Стабильно повышенный уровень концентрации мочевой кислоты, является фактором риска для появления патологий мочевыделительной системы.
Креатинин. Является конечным продуктом распада креатинфосфата, напомню, что это соединение является источником энергии во время алактатного способа энергообеспечение, который необходим для работы максимальной интенсивности или мощности. Выделение креатинина за сутки примерно 1-2 г, считается, что существует взаимосвязь между количеством мускулатуры и креатинином. Хотя на мой взгляд, очень много факторов могут исказить картину. Например: приём креатина, тренировки с акцентом и без акцента на максимальную мощность, и т.д.
Аминокислоты. в моче меньше 1 г, заивист от характера питания и эффективности работы печени, так же могут содержатся производные от аминокислот(гиппуровая и др.)
Аммиак, аммоний. Как я уже говорил выше, аммиак оказывает на клетки сильное токсическое воздействие и организм всеми способами пытается его устранить, основной способ это цикл мочевины, но сама мочевина образуется в печени. Другой вариант, когда аммиак выводится из организма в составе глутамина(основной его переносчик). в моче 0,5-0,9 г, ниже изображена небольшая схема как это происходит.

Глутамин с током крови проникает в клетки почечных канальцев, где гидролизируется до глутамата с высвобождением одной молекулы аммиака(путём диффузии попадает в мочу, соединяется с протоном и выводится из организма), затем глутамат под действием фермента(глутаматдегидрогеназа) превращается в 2-оксоглутарат с высвобождением молекулы аммония, который превращается в аммиак и так же выводится из организма. 2-оксоглутарат вступает в цитратный цикл(процесс с участием аминокислот).
Неорганические соединения. В моче присутствуют практически все неорганические вещества, которые есть в крови, но больше всего в ней хлористого натрия(NaCl), его содержание составляет 8-15 г, а общее количество неорганических веществ 15-25 г в сутки, но это зависит от характера питания.
Патологические вещества в урине
Есть определенный список веществ, которые в моче здорового человека не обнаруживаются, либо содержатся в незначительных количествах и обычными лабораторными методами не проявляются. В тоже время очень большой объём работы(чаще всего запредельные нагрузки) могут вызвать появление этих веществ в моче.
Белок. Это явление в медицине называется протеинурия. Помните мы говорили про первый этап образования мочи, ультрафильтрацию, когда через стенку капилляров, сквозь маленькие поры, попадают в капсулу различные вещества небольшого размера? Так вот основная причина появления белка в моче, это нарушения этой фильтрации, т.е. когда белок проникает через поры по каким-то причинам, будь то повышенное давление или дефект самих пор. При болезнях почек и сердечно сосудистой системы наблюдается протеинурия, но её может вызвать и большие физические нагрузки.
Глюкоза. Она практически отсутствует в моче, в процессе реабсорбции у здорового человека, все молекулы глюкозы реабсорбируют в кровь. Но при некоторых заболеваниях или больших физических нагрузках, с мочой выделяется повышенное количество глюкозы, в медицине это явления называется глюкозурия.
Кетоновые тела. У здорового человека концентрация кетоновых тел в урине очень маленькое, повышение наблюдается тогда, когда в организме большая часть энергии образуется из жира. Более подробно метаболизм жирных кислот я рассмотрел в этом видео.
Кровь. В моче здорового человека не должна наблюдаться кровь, когда это происходит, в медицине это называют — гематурия. Причин появления красных клеток крови большое количество и не является темой данной статьи.
Вывод
Почки сильно нагружаемый орган человека, очень часто слышал как их называют «второе сердце», ежедневно этот орган проделывает колоссальную работу и тратит много энергии, продуктом метаболизма почек является урина, по содержании веществ в которой, спортивный врач или тренер, может оценить функциональное состояние спортсмена или эффективность тренировочной программы. В будущем возможность напишу более подробный материал по интерпретации анализов, по этому подписывайтесь на канал и добавляйтесь в группу вконтакте. В следующем выпуске поговорим про водно-минеральный обмен.
Игорь Зайцев
Группа вконтакте – мне будет очень приятно если вы добавитесь.
Канал на – буду от всей души благодарен за подписку.Список используемой литературы:

Биохимия двигательной деятельности – С.С. МихайловФизиология человека – А.С. Солодков, Е.Б. СологубАнатомия человека – М.Ф. ИваницкийНаглядная биохимия – Кольман Я., Рём К. – Г.Наглядная медицинская биохимия – Дж.Г. Солвей

Источник: https://pikabu.ru/story/stroenie_pochek_biokhimiya_urinyi_i_mekhanizm_eyo_obrazovaniya_6730230

Реабсорбция и секреция в почечных канальцах. Механизмы реабсорбции глюкозы

Реабсорбция и секреция органических веществ
Подробности

Реабсорбция – это транспорт веществ из просвета почечных канальцев в кровь, протекающую через околоканальцевые капилляры. Реабсорбируется 65% от объема первичной мочи (примерно 120 л/сутки. Было 170 л, выделилось 1.

5): вода, минеральные соли, все необходимые органические компоненты, (глюкоза, аминокислоты). Транспорт пассивный (осмос, диффузия по электрохимическому градиенту) и активный (первично-активный и вторично-активный с участием белковых молекул-переносчиков).

Транспортные системы такие же, как и в тонком кишечнике.

Пороговые вещества – обычно полностью реабсорбируются (глюкоза, аминокислоты) и выделяются с мочой только если их концентрация в плазме крови превышает пороговую величину (так называемый «порог выведения»). Для глюкозы порог выведения 10 ммоль/л (при нормальной концентрации глюкозы в крови 4.4-6.6 ммоль/л).

Беспороговые вещества – всегда выводятся независимо от их концентрации в плазме крови. Они не реабсорбируются или реабсорбируются частично, например, мочевина и др. метаболиты.

Механизм работы различных отделов почечного фильтра

1. В проксимальном канальце берет свое начало процесс концентрирования клубочкового фильтрата, причем наиболее важным моментом здесь является активное поглощение солей. С помощью активного транспорта из данного участка канальца обратно всасывается около 67% Na+.

Почти пропорциональное количество воды и некоторых других растворенных  веществ, например ионов хлора, следует за ионами натрия пассивно. Таким образом, прежде чем фильтрат достигнет петли Генле, из него реабсорбирустся около 75% веществ.

В результате канальцевая жидкость становится изоосмотической по отношению к плазме крови и тканевым жидкостям.

Проксимальный каналец идеально приспособлен для интенсивной реабсорбции соли и воды.

Многочисленные микроворсинки эпителия образуют так называемую щеточную кайму, покрывающую внутреннюю поверхность просвета почечного канальца.

При таком устройстве абсорбирующей поверхности чрезвычайно увеличивается площадь клеточной мембраны и в результате облегчается диффузия соли и воды из просвета канальца в эпителиальные клетки.

2. Нисходящее колено петли Генле и часть восходящего колена, расположенная во внутреннем слое мозгового вещества, состоят из очень тонких клеток, у которых нет щеточной каймы, а число митохондрий мало.

Морфология тонких участков нефрона свидетельствует об отсутствии здесь активного переноса растворенных веществ через стенку канальца.

На данном участке нефрона NaCl очень плохо проникает сквозь стенку канальца, мочевина – несколько лучше, а вода проходит без затруднений.

3. Стенка тонкого участка восходящего колена петли Генле также неактивна в отношении транспорта соли. Тем не менее она обладает высокой проницаемостью для Na+ и Сl-, но малопроницаема для мочевины и почти непроницаема для воды.

4. Толстый участок восходящего колена петли Генле, расположенный в мозговом веществе почки, отличается от остальных участков указанной петли.

Он осуществляет активный перенос Na+ и Cl- из просвета петли в интерстициальное пространство. Этот участок нефрона вместе с остальной частью восходящего колена чрезвычайно мало проницаем для воды.

Из-за реабсорбции NaCl жидкость поступает в дистальный каналец несколько гипоосмотичной по сравнению с тканевой жидкостью

5. Движение воды через стенку дистального канальца – процесс сложный. Дистальный каналец имеет особое значение для транспорта К+, Н+ и NH3 из тканевой жидкости в просвет нефрона и транспорта Na+, Cl- и Н2О из просвета нефрона в тканевую жидкость. Поскольку соли активно “выкачиваются” из просвета канальца, вода следует за ними пассивно.

6. Собирательный проток проницаем для воды, что позволяет ей переходить из разбавленной мочи в более концентрированную тканевую жидкость мозгового вещества почки. В этом заключается конечная стадия образования гиперосмотической мочи.

В протоке происходит также реабсорбция NaCl, но за счет активного переноса Na+ через стенку. Для солей собирательный проток непроницаем, в отношении воды его проницаемость меняется.

Важной особенностью дистального участка собирательного протока, расположенного во внутреннем мозговом слое почек, является его высокая проницаемость для мочевины.

Механизм реабсорбции глюкозы

Проксимальная (1/3) реабсорбция глюкозы осуществляется с помощью специальных переносчиков щеточной каемки апикальной мембраны эпителиальных клеток.

Эти переносчики транспортируют глюкозу, только если одновременно связывают и переносят натрий.

Пассивное перемещение натрия по градиенту концентрации внутрь клеток ведет к транспорту через мембрану и переносчика с глюкозой.

Для реализации этого процесса необходима низкая концентрация натрия в эпителиальной клетке, создающая градиент концентрации между внешней и внутриклеточной средой, что обеспечивается энергозависимой работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны.

Такой вид транспорта называют вторично активным, или симпортом, т. е. совместным пассивным транспортом одного вещества (глюкоза) из-за активного транспорта другого (натрия) с помощью одного переносчика. При избытке глюкозы в первичной моче может произойти полная загрузка всех молекул переносчиков и глюкоза уже не сможет всасываться в кровь.

Эта ситуация характеризуется понятием «максимальный канальцевый транспорт вещества» (Тм глюкозы), которое отражает максимальную загрузку канальцевых переносчиков при определенной концентрации вещества в первичной моче и, соответственно, в крови. Эта величина составляет от 303 мг/мин у женщин до 375 мг/мин у мужчин. Величине максимального канальцевого транспорта соответствует понятие «почечный порог выведения».

Почечным порогом выведения называют ту концентрацию вещества в крови и, соответственно, в первичной моче, при которой оно уже не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и появляется в конечной моче. Такие вещества, для которых может быть найден порог выведения, т. е.

реабсорбирующиеся при низких концентрациях в крови полностью, а при повышенных концентрациях — не полностью, носят название пороговых. Примером является глюкоза, которая полностью всасывается из первичной мочи при концентрациях в плазме крови ниже 10 ммоль/л, но появляется в конечной моче, т. е. полностью не реабсорбируется, при содержании ее в плазме крови выше 10 ммоль/л.

Следовательно, для глюкозы порог выведения составляет 10 ммоль/л.

Механизмы секреции в почечном фильтре

Секреция – это транспорт веществ из крови, протекающей через околоканальцевые капилляры, в просвет почечных канальцев. Транспорт пассивный и активный.

Секретируются ионы Н+, К+, аммиак, органические кислоты и основания (например, чужеродные вещества, в частности, лекарственные препараты: пенициллин и др).

Секреция органических кислот и оснований происходит с помощью вторично-активного натрий-зависимого механизма.

Секреция йонов калия

Большая часть легко фильтрующихся в клубочках ионов калия обычно реабсорбируется из фильтрата в проксимальных канальцах и петлях Генлe. Скорость активной реабсорбции в канальце и петле не снижается даже в том случае, когда концентрация К+ в крови и фильтрате сильно возрастает в ответ на избыточное потребление организмом этого иона.

Однако дистальные канальцы и собирательные протоки способны не только реабсорбировать, но и секретировать ионы калия. Секретируя калий, данные структуры стремятся достичь ионного гомеостаза в случае поступления в организм необычайно большого количества этого металла.

Транспорт К+, по-видимому, зависит от его постуления в клетки канальцев из тканевой жидкости, обусловленного активностью обычного Nar+ – Ka+-насоса, с утечкой К+ из цитоплазмы в канальцевую жидкость.

Калий может просто диффундировать по электрохимическому градиенту из клеток почечных канальцев в просвет, потому что канальцевая жидкость электроотрицательна по отношению к цитоплазме.

Секреция К+ с помощью данных механизмов стимулируется адренокортикальным гормоном-альдостероном, который высвобождается в ответ на повышение содержания К+ в плазме крови.

Источник: http://fundamed.ru/nphys/109-reabsorbtsiya-i-sekretsiya-v-pochechnykh-kanaltsakh-mekhanizmy-reabsorbtsii-glyukozy.html

Канальцевая реабсорбция и секреция

Реабсорбция и секреция органических веществ

КАНАЛЬЦЕВАЯ РЕАБСОРБЦИЯ или обратное всасывание в кровь, содержащихся в первичной моче, воды, солей, органических веществ (глюкозы, белка, аминокислот, витаминов).

Результатом является уменьшение первичной мочи (на 70%), полное обратное всасывание в кровь полезных для метаболизма веществ (аминокислот, глюкозы, многих витаминов), частичное всасывание воды и ионов Na, Cl, K, Ca, выделение из крови в мочу токсических продуктов метаболизма (мочевины, мочевой кислоты, аммиака, креатинина, сульфатов, фосфатов).

Всасывание основных веществ осуществляется при помощи механизмов активного транспорта, диффузии и облегченной диффузии.

Например:

Главный ион, определяющий осмотическое давление, и, следовательно, реабсорбцию воды, Na+ входит в эпителиальные клетки пассивно, по градиенту концентрации, а затем выбрасывается с другой стороны клетки Na+-К+-АТФ-азой.

Ионы К+ реабсорбируются активно на апикальной мембране и затем выходят в кровь за счет диффузии.

В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется 70% воды и ионов.

Реабсорбция катионов (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) происходит против градиента концентраций, активно (с использованием энергии АТФ).

Отрицательно заряженные анионы притягиваются положительно заряженными катионами, и за счет электростатических сил поступают из мочи в кровь пассивно (Cl- и HCO3- вслед за Na+ и K+; SO42- и PO42- за Ca2+ и Mg2+), вода всасывается пассивно вслед за ионами по осмотическому градиенту.

Механизмы реабсорбции Ca2+, Mg2+, SO4-, PO4- сходны с механизмами реабсорбции Na+, K+ и Cl-.

Вещества могут переносятся в цитоплазму почечной эпителиальной клетки переносчиками совместно с ионами Na+.

При этом из эпителиальной клетки в кровь они поступают с помощью диффузии по градиенту концентрации.

При определенной концентрации веществ крови (порог выведения) эти вещества (пороговые) не будут полностью реабсорбироваться, и часть профильтровавшихся веществ окажется в конечной моче.

К пороговым веществам относится глюкоза, которая в норме (4,6-7,2 ммоль/л в крови) фильтруется, а затем полностью реабсорбируется.

При увеличении ее концентрации в крови до 10,8 ммоль/л часть глюкозы не будет успевать реабсорбироваться.

Она выделяется с мочой из организма и возникает глюкозурия.

РЕАБСОРБЦИЯ в различных участках нефрона неодинакова.

В ПРОКСИМАЛЬНОМ ОТДЕЛЕ реабсорбируются 40-45 % воды, натрия, бикарбонаты, хлор, аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы к концу отдела – остается 1/3 ультрафильтрата с таким же осмотическим давлением как в плазме.

В ПЕТЛЕ ГЕНЛЕ реабсорбируется 25-28% воды, до 25% натрия, а также ионы хлора, калия, кальция, магния

В ДИСТАЛЬНОМ ОТДЕЛЕ – 10% воды, около 9% натрия, калия.

В СОБИРАТЕЛЬНЫХ ТРУБОЧКАХ – 20% воды, менее 1% натрия.

КАНАЛЬЦЕВАЯ СЕКРЕЦИЯ проявляется ВЫДЕЛЕНИЕМ из крови в ПРОСВЕТ КАНАЛЬЦЕВ продуктов обмена и чужеродных веществ

Канальцевая секреция является результатом активной деятельности ЭПИТЕЛИЯ почечных канальцев.

Она осуществляется против концентрационного или электрохимического градиента и позволяет быстро экскретировать органические основания и ионы, ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ секретируют из КРОВИ Холин, парааминогиппуровую кислоту, Видоизмененные молекулы лекарственных веществ и поглощают из ПЕРВИЧНОЙ МОЧИ Глютамин.

С помощью фермента глютаминазы РАСЩЕПЛЯЮТ глютамин на ГЛЮТАМИНОВУЮ КИСЛОТУ и АММИАК.

АММИАК выделяется в мочу, который выносится из организма в виде АММОНИЙНЫХ СОЛЕЙ.

Там же расщепляется Угольная кислота ферментом КАРБОАНГИДРАЗОЙ. Ионы HСО3- всасываются в кровь (за счет электростатического притяжения их Na+ и К+).

Ионы H+ секретируются в мочу, с которой удаляются.

Этим объясняется кислая реакция конечной мочи (pH=4,5-6,5).

Этот механизм ПРЕДОХРАНЯЕТ организм от ЗАКИСЛЕНИЯ.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ СЕКРЕЦИИ ВЕЩЕСТВ В НЕФРОНЕ различна

В ПРОКСИМАЛЬНОМ ОТДЕЛЕ секретируются Ионы водорода и Аммиак. Причем в извитой части секретируются органические основания:

Холин, Серотонин, Допамин, Хинин, морфин.

В прямойчасти – органические кислоты: парааминогиппуровая, Диодраст, Пенициллин, Мочевая кислота.

В ДИСТАЛЬНОМ ОТДЕЛЕ – парааминогиппуровая кислота, Аммиак, Ионы H+ и К+.

ЛЕКАРСТВЕННЫЕ ВЕЩЕСТВА выводятся из организма с помощью КЛУБОЧКОВОЙ ФИЛЬТРАЦИИ (левомицетин, стрептомицин, тетрациклин, неомицин, канамицин и др. антибиотики).

С помощью КАНАЛЬЦЕВОЙ СЕКРЕЦИИ выводится пенициллин (на 80-90 %).

при ПОРАЖЕНИИ различных отделов НЕФРОНА ряд ЛЕКАРСТВЕННЫХ соединений длительно циркулируют в крови и могут не выделяться из организма.

В этих случаях НЕОБХОДИМО изменение дозировок ЛЕКАРСТВЕННЫХ веществ.

Источник: https://studopedia.su/5_25302_kanaltsevaya-reabsorbtsiya-i-sekretsiya.html

Канальцевая реабсорбция и секреция веществ в нефроне

Реабсорбция и секреция органических веществ

Канальцевая реабсорбция

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 – 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.

Канальцевая реабсорбция – это процесс обратного всасывания воды и  веществ  из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах.

Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона.

Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.

В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки.

Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ – АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества.

 Механизмом  вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках.

Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холина) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тm.

Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.

Транспорт в нефроне К+ характеризуется тем, что К+ не только подвергается обратному всасыванию, но и секретируется клетками эпителия конечных отделов нефрона и собирательных трубок.

При реабсорбции из просвета канальца К+ поступает в эпителиальную клетку, где концентрация К+ во много раз выше, чем в канальцевой жидкости, и К+ диффундирует из клетки через базальную плазматическую мембрану в тканевую интерстициальную жидкость, а затем уносится кровью.

При секреции К+ поступает в клетку в обмен на Na+ через эту же мембрану с помощью  натрий-калиевого насоса, который удаляет Na+ из клетки; тем самым поддерживается высокая внутриклеточная концентрация К+. При избытке К+ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками канальцев.

Возрастает проницаемость для К+ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К+ по градиенту концентрации может выходить из клетки.

Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. При введении в кровь и поступлении в просвет канальца слабо реабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивается секреция К+.

Таким образом, секреция К зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К+ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости.

В этом случае К из просвета канальца транспортируется через апикальную плазматическую мембрану внутрь клетки, движется по цитоплазме в сторону основания клетки и через базальную плазматическую мембрану поступает в тканевую жидкость, а затем в кровь. Приведенные данные указывают на высокую пластичность клеток этих отделов канальцев, способных под влиянием регуляторных факторов перестраивать свою деятельность, изменяя направление транспорта К+, осуществляя то его реабсорбцию, то секрецию.

Определение величины канальцевой секреции. Секреторную функцию проксимальных канальцев измеряют с помощью веществ, которые выделяются из организма главным образом посредством канальцевой секреции.

В кровь вводят ПАГ (или диодраст) вместе с инулином, который служит для измерения клубочковой фильтрации.

Величина транспорта (T) органического вещества (ТSран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца определяется по разности между количеством этого вещества, выделенным почкой (UPAH ∙V), и количеством попавшего в мочу вследствие фильтрации в (С1п-РРАН):

TSРАН = UРАН ∙ V─ СIn ∙ PРАН

Приведенная формула характеризует величину секреции вещества почкой при любом уровне загрузки секреторной системы. В то же время мерой работы секреторного аппарата почки служит его максимальная загрузка.

При условии полного насыщения секреторного аппарата ПАГ определяется величина максимального канальцевого транспорта ПАГ (ТmРАН), которая является мерой количества функционирующих клеток проксимальных канальцев. У человека Тmран составляет 80 мг/мин на 1,73 м2 поверхности тела.

Источник: https://students-library.com/library/read/87525-kanalcevaa-reabsorbcia-i-sekrecia-vesestv-v-nefrone

Реабсорбция и секреция органических веществ

Реабсорбция и секреция органических веществ

Глюкоза.Вфизиологических условиях в суточноймоче содержится 0,06-0,83 ммоль/л глюкозы.Всего в течение суток фильтруется 1000ммоль глюкозы. Следовательно, практическився глюкоза, поступающая в ультрафильтрат,реабсорбируется.

Транспорт глюкозыосуществляется с участием переносчиков(глют-2) с затратой энергии и потреблениемкислорода. На щеточной кайме люминальноймембраны образуется временное соединениепереносчика с глюкозой и [Na+].

По мере удаления от клубочка свойствапереносчика меняются, и для обеспеченияадекватной транспортной силы переносчиксвязывает одну молекулу глюкозы и дваиона натрия.

Экскрецияглюкозы с мочой начинается в том случае,если ее концентрация в плазме превышаетреабсорбционную способность клетокпочечных канальцев. Уровень глюкозыкрови, при которомонапоявляется в моче, близок к 9,0-10,0 ммоль/л.

Максимальное количество реабсорбируемойглюкозы при полной загрузке всехпереносчиков умужчинравен 375±80 мг/мин, у женщин – 303±55 мг/мин.Максимальная реабсорбция глюкозы изканальцевой жидкости в кровь зависитот числа переносчиков и скорости ихоборота в мембране.

В клинике определениереабсорбции глюкозы является важнымпоказателем функционального состоянияклеток проксимальных канальцев.

Повышениереабсорбции глюкозы наблюдается приакромегалии, после введения тироксина.При болезни Аддисона, сывороточнойболезни, увеличении концентрации вфильтрате l-лизинаи l-аланинатранспорт глюкозы в почечных канальцахснижается.

Аминокислоты.Вультрафильтрате содержание аминокислотидентично их концентрации в плазмекрови 2,5-3,5 ммоль/л. 99 % профильтровавшихсяаминокислот реабсорбируется впроксимальных канальцах с участиемпереносчиков.

Существует определеннаяспецифичность транспортных систем дляосновных (цистин, лизин, аргинин, орнитин),кислых (глутаминовая, аспарагиновая),нейтральных (валин, лейцин, изолейцини др.) аминокислот, иминокислот (пролин,оксипролин), глицина и β-аминокислот(β-аланин,β-аминоизомаслянаякислота).

В моче здорового человекааминокислоты содержатся в следовыхколичествах.

Аминоацидурияразвиваетсяпри повышении концентрации одной илинескольких аминокислот в плазме кровии, соответственно, в ультрафильтратепри поступлении в организм избытка этихаминокислот или нарушении их метаболизма.Аминокислоты начинают выделяться смочой после полной загрузки системыпереносчиков каждой аминокислоты.

Поэтому аминоацидурия может проявлятьсяэкскрецией отдельных аминокислот.Нарушения транспорта аминокислот впочечных канальцах могут быть связаныс приобретенными или врожденными(цистинурия, глицинурия, иминоглицинурия,глюкоглицинурия и др.) дефектамитранспортных систем.

В этом случаепотеря аминокислоты с мочой происходити при нормальной концентрации ее вплазме крови.

Приповреждении канальцевого эпителиялюминальная мембрана становитсяпроницаемой для аминокислот, и они могутпопадать в первичную мочу из внеклеточнойжидкости и цитоплазмы. Этот оттокаминокислот в просвет канальца вопределенной степени снижает эффективностьреабсорбции аминокислот и обусловливаетгипераминоацидурию.

Белок.Внорме через почечный фильтр проникаютнизкомолекулярные белки, полипептиды,олигопептиды. Профильтровавшийся белокпрактически весь реабсорбируется впроксимальных канальцах путем пиноцитозаили в виде аминокислот и полипептидовпосле их расщепления протеазами щеточнойкаймы.

Пиноцитозный пузырек в клеткепочечного эпителия подвергаетсягидролизу под действием лизосомальныхферментов. Образующиеся при этомаминокислоты транспортируются воколоканальцевое пространство ивсасываются в кровь.

Низкомолекулярныебелки, представляющие собой в основномферменты и гормоны, свободно фильтруютсяи при нарушении канальцевой реабсорбциивыделяются с мочой. Реабсорбция этихбелков обеспечивает поддержаниебелкового спектра крови на оптимальномуровне.

В клетках канальцев имеютсяспецифические механизмы для раздельнойреабсорбции различных белков (альбумина,гемоглобина и др.). В течение суток смочой выделяется до 50 мг белка.

Почкиблагодаря своей метаболической функциииграют существенную роль в поддержанииорганизменного гомеостаза. В ультрафильтратпоступают биологически активные веществабелковой природы. В просвете проксимальныхканальцев расщепляются брадикинин,ангиотензин-I-II.

Вазопрессин, окситоцин, паратгормонинсулин, СТГ,пролактин,кальцитонин и другие расщепляютсятолько в клетках эпителия почечныхканальцев, что, вероятно, связано сналичием в их молекуле дисульфидныхмостиков.

В почках происходит деградациядигестивных пептидов (гастрин, секретин,холецистокинин, гастрин-ингибирующийполипептид, панкреатический полипептид,соматостатин).

Значение функции почкипо инактивации этих веществ заключаетсяв повторном использовании аминокислотдля синтеза и в постоянном освобожденииот них крови, что обеспечивает тонкуюрегуляцию процессов в организме.

Гидролизбольшинства пептидов происходитпреимущественно в проксимальныхканальцах. На щеточной кайме клетокпочечного эпителия фиксированы ферменты,обладающие высокой γ-глутаминтранспептидазной,аминопептидазной, карбоксипептидазнойактивностью.

Гидролиз линейныхолигопептидов осуществляется этимипептидазами, после чего происходитреабсорбция и частичная экскрецияобразовавшихся фрагментов. Пептиды,имеющие более сложное строение, поступаютв клетки почечного эпителия путемпиноцитоза и расщепляются лизосомальнымиферментами.

Интенсивность катаболизмабелков в почке обратно пропорциональнаих молекулярной массе и прямопропорциональна скорости клубочковойфильтрации.

Вщеточной кайме проксимальных канальцевфункционирует особый механизм реабсорбцииди- и трипептидов, качественно отличающийсяот всасывания аминокислот и глюкозы.

Транспорт олигопептидов и ионов [Н+]через мембрану клеток почечного эпителияосуществляется специальным переносчикомпо градиенту концентрации. Этот механизмобеспечивает задержку в организме малыхпептидов и секрецию ионов [Н+].

Сходство с дипептидами по физико-химическимсвойствам имеют аминоцефалоспорины,потому они реабсорбируются в почках сучастием транспортных систем пептидов.

Появлениеумеренной протеинурии наблюдается приряде физиологических состояний(охлаждение, эмоциональное напряжение,гиперкатехоламинемия, физическаянагрузка – «маршевая протеинурия»,ортостатическая протеинурия).

Протеинуриябез патологических изменений в почкахможет развиваться при феохромоцитоме,гипертоническом кризе, застойнойсердечной недостаточности, псориазе,лихорадке различного генеза.

Отмечено,что у людей, особенно молодого возраста,с резко выраженным лордозом можетнаблюдаться транзиторная протеинурия,проявляющаяся при длительном стоянии.

Нарушениясвойств ГБМ (повреждение крупномолекулярногобелкового слоя ГБМ, снижение отрицательногозаряда сиалогликопротеинов мембраны,изменение формы и размера пор мембраны)обусловливают развитие протеинурии.

Снижениеметаболической функции почек припочечной недостаточности можетсопровождаться гипергастринемией,гиперпаратиреоидизмом и т.п.

По этойпричине у больных, страдающих сахарнымдиабетом, осложненным диабетическимгломерулосклерозом, снижается потребностьв инсулине.

У больных с уремией резкоизменяется гормональный фон, чтопроявляется клиническими симптомами,обусловленными повышенной активностьютех или иных гормонов и биологическиактивных веществ.

Органическиекислоты и основания.Вэпителиальных клетках проксимальныхканальцев функционируют две независимыетранспортные системы, обеспечивающиесекрецию органических кислот и оснований(таблица 1).

Канальцеваясекреция происходит в проксимальныхканальцах активно с участием переносчиков,которые образуют с экскретируемымивеществами временную связь. Интенсивностьсекреции зависит от концентрации веществв крови.

При повышенном содержанииорганических кислот и оснований вканальцевом эпителии синтезируются denovoбелки,являющиеся компонентами системысекреторного транспорта.

Этот механизмобеспечивает быструю элиминациютоксичных для организма веществ.

Таблица1

Органическиекислоты и основания, секретируемыеклетками почечного эпителия

Органические кислоты

Органические основания

Желчные кислоты, щавелевая кислота, цАМФ

Адреналин, ацетилхолин, гистамин, серотонин, тиамин

Экскрецияс мочой кислот и оснований зависит отрН канальцевой жидкости. Закислениеканальцевой жидкости сопровождаетсясмещением равновесия между ионизированнымии неионизированными кислотами в сторонунеионизированных, для которых клеточнаямембрана более проницаема.

Благодаряэтому из кислой мочи быстрее всасываютсяслабые кислоты, а сильные основанияэлиминируются с большой скоростью. Вщелочной среде, наоборот, уменьшаетсядиссоциация оснований, а слабых кислот– повышается.

Например, никотин являетсяслабым основанием, поэтому с кислоймочой (рН

Источник: https://studfile.net/preview/3099132/page:5/

Books-med
Добавить комментарий