Проксимальный извитой каналец

Проксимальный извитой каналец

Проксимальный извитой каналец

В проксимальных извитых канальцах обратному всасыванию подвергается 65-75 % воды и натрия, которые содержатся в протекающем по ним фильт­рате. Отметим, что реабсорбируется изотоничес­кая жидкость, т. е. содержащая пропорциональное

Рис. 31-1.Схема строения нефрона. (Из: Ganong W. F. Review of Medical Physiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1989; с разрешения.)

количество воды и натрия (рис. 31-2). В процессе реабсорбции большинство веществ проникают вначале через люминальную (т. е.

обращенную в просвет канальца) поверхность клеточной мемб­раны, затем через базолатеральную поверхность перемещаются в почечный интерстиций и уже от­туда поступают в околоканальцевый капилляр. функция проксималъного канальца состо­ит в реабсорбции натрия.

При участии мембрано-связанной НаУЮ-зависимой АТФ-азы натрий ак­тивно перемещается из клеток проксимального канальца в почечный интерстиций к околоканаль-

цевым капиллярам (рис. 31-3). Внутриклеточная концентрация натрия снижается, и он начинает пассивно поступать по градиенту концентрации из канальцевой жидкости в эпителиальные клетки. В наиболее проксимальном отделе извитого ка­нальца реабсорбция натрия усиливается под воз­действием ангиотензина II и норадреналина. До-фамин, напротив, уменьшает реабсорбцию натрия в проксимальных отделах.

Реабсорбция Na+ сопряжена с реабсорбцией других растворенных веществ и секрецией H+ (рис. 31-3). Специфический белок-переносчик

ТАБЛИЦА 31 -1. Функциональное подразделение нефрона

Отдел нефрона   Функция  
Клубочек   Фильтрация крови  
Проксимальный извитой каналец   Реабсорбция Натрия2 хлорид Вода Бикарбонат Глюкоза, белок, аминокислоты Калий, магний, кальций Фосфаты3, мочевая кислота, мочевина  
Секреция Органические анионы Органические катионы Образование аммиака  
Петля Генле   Реабсорбция  
Натрий, хлориды Вода Калий, кальций, магний Противоточное умножение  
Дистальный извитой каналец   Реабсорбция Натрия4 хлорид Вода Калий Кальций5 Бикарбонат  
Секреция  
Ион водорода4 Калий4 Кальций  
Собирательная трубочка   Реабсорбция Натрия4'7 хлорид Вода6'7 Калий4 Бикарбонат  
Секреция  
Калий Ион водорода4 Образование аммиака  
Юкстагломеруляр-ный аппарат   Секреция ренина  

1 С изменениями. Из: Rose В. D. Clinical Physiology of Acide Base and Electrolite Disordsers, 3rd ed. McGraw-Hill,1989.

2 Частично увеличивается под действием ангиотензина II.

3 Угнетается паратиреоидным гормоном.

4 Частично опосредовано альдостероном.

5 Усиливается паратиреоидным гормоном.

6 Опосредовано антидиуретическим гормоном.

7 Угнетается предсердным натрийуретическим пептидом.

при посредстве низкой внутриклеточной концент­рации Na осуществляет транспорт фосфатов, глюкозы и аминокислот. В результате активности №+/К+-зависимой АТФ-азы (обменивающей 3 Na на-2 K+) уменьшается внутриклеточный положи­тельный заряд, что облегчает реабсорбцию других катионов (K+, Ca2+, Mg2+).

Именно так Ка+/К+-за-висимая АТФ-аза, расположенная на базолате-ральной поверхности эпителиальной клетки ка­нальца, играет роль источника энергии для реабсорбции большинства растворенных в фильт­рате веществ. Реабсорбция Na+ на люминальной поверхности клеточной мембраны сопряжена с секрецией H+.

За счет работы этого механизма реабсорбируется до 90 % фильтруемых в клубоч­ках ионов бикарбоната (рис. 30-2). В отличие от других растворенных веществ, хлориды способны проходить через узкие щели между эпителиаль­ными клетками канальцев. Поэтому их реабсорб-ция осуществляется пассивно по градиенту концентрации.

Кроме того, за счет функциониро­вания КуСГ-транспортера, который перемещает оба иона на капиллярную поверхность клеточной мембраны (рис. 31-3), происходит и активный ме­ханизм реабсорбции хлоридов.

В проксимальных канальцах секретируются органические катионы и анионы. Ряд органических веществ-катионов (креатинин, циметидин и хини-дин), конкурируя за один и тот же насосный меха­низм переноса, способны препятствовать экскре­ции друг друга.

Доказано, что общие механизмы секреции имеют такие органические анионы, как ураты, кетоновые кислоты, пенициллины, цефа-лоспорины, диуретики, салицилаты и большая часть рентгеноконтрастных препаратов. Оба насо­са, вероятно, играют основную роль в элиминации различных циркулирующих токсинов.

Фильтруе­мые низкомолекулярные белки в норме реабсорби-руются клетками проксимальных канальцев и под­вергаются в них метаболической деградации.

Петля Генле

Петля Генле состоит из нисходящей и восходящей частей. Тонкий сегмент нисходящей части является продолжением проксимального канальца и опус­кается из коркового вещества почки в мозговое.

В мозговом веществе тонкий сегмент загибается, делая U-образный разворот, и поднимается в кор­ковое вещество уже как восходящая часть петли Генле.

В восходящей части выделяют различаю­щиеся в функциональном отношении тонкий сег­мент, толстый медуллярный сегмент и толстый кортикальный сегмент (рис. 31-1). У нефронов, клубочки которых расположенные вблизи мозго-

Рис. 31-2.Реабсорбция натрия в нефроне. Указанное количество реабсорбированного натрия в каждом отделе нефро-на соответствует проценту от профильтровавшейся натриевой нагрузки. (Из: Cogan M. G. Fluid and Electrolytes: Physiology and Pathophysiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1991; с разрешения.)

вого вещества (юкстамедуллярные нефроны), пет­ля Генле более длинная, чем у нефронов, клубочки которых лежат ближе к наружной поверхности почки (корковые нефроны).

У корковых нефронов с короткой петлей отсутствует тонкий сегмент вос­ходящей части. Корковых нефронов в 7 раз боль­ше, чем юкстамедуллярных.

Петля Генле поддер­живает гипертоничность интерстициальной жидкости мозгового вещества, а также опосредо­ванно обеспечивает процесс концентрирования мочи в собирательных трубочках.

В норме до 25-35 % фильтрата, образующегося в капсуле Боумена, достигает петли Генле. В ней реабсорбируется 15-20% фильтруемого натрия.

За исключением толстого сегмента восходящей ча­сти, реабсорбция растворенных веществ и воды в петле Генле происходит пассивно — по градиенту концентрации и осмотическому градиенту соот­ветственно.

В толстом сегменте восходящей части Na” и СГ реабсорбируются в большей степени, чем вода; более того, в этой части нефрона реабсорбция Na” непосредственно сопряжена с реабсорбцией K+ и СГ (рис. 31-4), и концентрация СГ в канальцевой жидкости является фактором, ограничивающим

скорость реабсорбции. Активная реабсорбция Na+ осуществляется Ка”УК+-зависимой АТФ-азой ка­пиллярной поверхности эпителиальных клеток.

В отличие от нисходящей части и тонкого сег­мента восходящей части петли Генле, толстый сег­мент восходящей части непроницаем для воды.

Поэтому оттекающая из петли Генле канальцевая жидкость гипотонична (100-200 мОсм/л), а окру­жающая петлю Генле интерстициальная жидкость гипертонична.

Механизм противоточного умноже­ния работает таким образом, что гипертонич-ностъ каналъцевой жидкости и окружающего uh-терстиция значительно нарастает по мере углубления в мозговое вещество почки (рис. 31-5).

Концентрация мочевины в мозговом веществе ста­новится высокой, что существенно влияет на его гипертоничность. Структуры механизма противо­точного умножения включают петлю Генле, корти­кальные и медуллярные собирательные трубочки и сопровождающие их капилляры (vasa recta),

Толстый сегмент восходящей части петли Ген­ле играет важную роль в реабсорбции Ca2+ и Mg2+. В этом участке нефрона паратиреоидный гормон может увеличивать реабсорбцию кальция.

Предыдущая170171172173174175176177178179180181182183184185Следующая

Дата добавления: 2016-03-30; просмотров: 4265; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/7-63247.html

Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце

Проксимальный извитой каналец

У человека образуется около 125 мл фильтрата в минуту. Это соответствует примерно 180 л в сутки. Поскольку на самом деле выделяется в среднем лишь около 1,5 л мочи, очевидно, что большая часть фильтрата должна реабсорбироваться. И действительно из 125 мл КФ, образующегося за 1 мин, 124 мл всасывается обратно, причем 80% этого количества — в проксимальном извитом канальце.

В ходе ультрафильтрации вместе с конечными продуктами обмена из крови удаляются и вещества, необходимые для жизнедеятельности.

Функция нефрона состоит в том, чтобы избирательно реабсорбировать те из них, которые еще требуются либо непосредственно клеткам, либо для поддержания гомеостатического состава жидкостей тела.

Кроме того, в канальцы из окружающих капилляров могут путем активной секреции поступать дополнительные экскреты.

Итак, образование мочи включает в себя три ключевых процесса — ультрафильтрацию, избирательную реабсорбцию и секрецию.

Анализ жидкости в нефроне

Для определения состава жидкости из разных участков нефрона обычно пользуются сверхтонкими пипетками. Отбирая ими пробы, можно получить полную картину того, что происходит в том или ином отделе нефрона с КФ.

Измеряют также скорость течения фильтрата, используя в качестве метки полисахарид инулин. У человека он не образуется и, инъецированный в кровь, отфильтровывается из нее в нефрон.

Там он не реабсорбируется и не секретируется, поэтому его концентрация возрастает пропорционально количеству реабсорбированной воды. По мере уменьшения ее количества скорость течения КФ снижается.

В примере, проиллюстрированном рис. 20.21, скорость течения КФ в боуменовой капсуле для удобства сравнения принята за 100 условных единиц. Эта величина называется индексом скорости течения КФ; она служит показателем количества воды в КФ.

Например, если индекс снижается со 100 до 40, то это свидетельствует о том, что реабсорбируется 60% воды. Используя цифры, приведенные на рис. 20.21, можно рассчитать интенсивность реабсорбции для жидкостей различного состава, протекающих через нефрон. Попробуйте ответить по порядку на приведенные ниже вопросы.

Если будет трудно, посмотрите соответствующее разъяснение в конце книги и переходите к следующему вопросу.

Рис. 20.21. Схема строения нефрона и части его кровеносной сети. (По Biological Science, Study Guide, 1970 p. 373.)

20.2. Как изменяется концентрация растворенных веществ при переходе жидкости из крови в боуменову капсулу? Поясните ответ.

20.3. На пути от боуменовой капсулы к концу проксимального извитого канальца индекс скорости течения падает со 100 до 20. Какое количество воды (в процентах) реабсорбируется в кровь этой частью нефрона?

20.4. В конце проксимального извитого канальца в нем остается только 20%, т. е. пятая часть поступившей туда воды. Следовательно, концентрация всех растворенных веществ должна возрасти в пять раз, если только с ними ничего не происходит.

Однако концентрация мочевины, например, увеличивается всего в три раза – это 3/5 или 60% предполагаемого уровня. Это означает, что остается только 60% мочевины, а 40% ее реабсорбируется.

Рассчитайте по этой схеме, какой процент глюкозы и ионов натрия реабсорбируется в проксимальном извитом канальце.

20.5. Как изменяется концентрация воды, ионов натрия и мочевины на пути от конца проксимального извитого канальца до конца собирательной трубочки?

20.6. Какое в сумме количество воды и ионов натрия (в процентах) реабсорбируется между боуменовой капсулой и концом собирательной трубочки?

Строение проксимального извитого канальца

Проксимальный извитой каналец — самая длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона. По ней КФ из боуменовой капсулы попадает в петлю Генле. Стенка канальца состоит из одного слоя кубического эпителия, клетки которого густо покрыты на внутренней стороне микроворсинками, образующими щеточную каемку (рис. 20.22). В основании эпителиальных клеток, т. е.

на наружной поверхности извитого канальца, располагается базальная мембрана; здесь плазматическая мембрана образует сложную систему складок — базальных каналов, тем самым увеличивая площадь поверхности клеток. Соседние клетки плотно прилегают друг к другу только вблизи просвета канальца, а на протяжении остальной длины разделены узкими промежутками.

Вместе с базальными каналами эти промежутки образуют так называемый базилатеральный лабиринт, заполненный тканевой жидкостью, связывающей эпителий нефрона с окружающей капиллярной сетью. В клетках проксимальных извитых канальцев много митохондрий, сконцентрированных около базальной мембраны: они поставляют АТФ встроенным в нее системам активного транспорта (рис. 20.23).

Электронные микрофотографии этих клеток представлены на рис. 20.22.

Рис. 20.22. А. Электронная микрофотография кубического эпителия проксимального извитого канальца; х7000. Б. Микроворсинки (щеточная каемка) эпителия проксимального извитого канальца при большем увеличении; х18 000.

Рис. 20.23. Структура и функция проксимального извитого канальца.

Избирательная реабсорбция в проксимальном извитом канальце

Клетки проксимального извитого канальца адаптированы к реабсорбции благодаря следующим своим особенностям:

1) обширной поверхности обмена, обеспечиваемой микроворсинками и базилатеральным лабиринтом;

2) многочисленным митохондриям;

3) близкому расположению прилегающих к клеткам капилляров.

В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется более 80% КФ, в том числе полностью глюкоза, аминокислоты, витамины, гормоны и примерно 80% хлористого натрия и воды. Механизм реабсорбции следующий.

1. Глюкоза, аминокислоты и ионы диффундируют из фильтрата в клетки проксимального извитого канальца, откуда активно переносятся транспортными системами плазматической мембраны в межклеточные пространства и щели лабиринта с помощью встроенных в мембрану белков-переносчиков.

2. Из межклеточных пространств и лабиринта они диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона.

3.

В результате непрерывного удаления всех этих веществ из клеток проксимального извитого канальца создается диффузионный градиент между находящимся в просвете канальца фильтратом и клетками, и по этому градиенту в клетки переходят все новые молекулы, которые затем активно транспортируются из клеток в межклеточные пространства и щели лабиринта, и весь процесс продолжается. Более детально мы рассмотрим этот механизм ниже на примере переноса натрия и глюкозы (рис. 20.24).

Рис. 20.24. А. Избирательная реабсорбция натрия в проксимальном извитом канальце. Б. Избирательная реабсорбция глюкозы в проксимальном извитом канальце.

В результате активного поглощения натрия и других ионов осмотическое давление фильтрата снижается и в проницаемые капилляры путем осмоса переходит эквивалентное количество воды. Основная масса растворенных веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно постоянной скоростью. В результате этого процесса в канальце образуется фильтрат, изотоничный плазме крови перитубулярных капилляров.

Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также примерно 40—50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается в общую систему кровообращения. Эта мочевина не нужна организму и безвредна для него; остальная мочевина выводится с мочой.

Мелкие белковые молекулы, попадающие в нефрон при ультрафильтрации, удаляются в проксимальном извитом канальце путем пиноцитоза, происходящего у основания микроворсинок.

Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются лизосомы.

Гидролитические ферменты лизосом расщепляют полипептидные цепи до аминокислот, которые либо используются самими клетками канальца, либо поступают путем диффузии в перитубулярные капилляры.

И, наконец, в этот отдел нефрона из кровеносных капилляров активно секретируются нежелательные вещества, такие как креатинин и некоторое количество мочевины. Эти вещества транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.

Источник: https://lifelib.info/biology/science_2/13.html

Функции проксимального канальца нефрона почки

Проксимальный извитой каналец

Из клубочка фильтрат поступает в проксимальный каналец, в котором реабсорбируется две трети жидкости, полностью реабсорбируются глюкоза и аминокислоты, а также 80% отфильтровавшихся бикарбонатов и фосфатов. Транспорт большей части растворенных веществ через апикальную мембрану является Nа+-зависимым.

Движущей силой для этого транспорта (как в проксимальных канальцах, так и в других отделах нефрона) служит трансмембранный концентрационный градиент Na+, создаваемый за счет выкачивания Na+ из клетки Na+,К+-АТФазой базолатеральной мембраны. Угнетение Na+,K+-АТФазы уабаином резко подавляет транспорт в проксимальных канальцах как у взрослых, так и у новорожденных.

Возрастные изменения активности Na+,К+-АТФазы в нескольких отделах нефрона представлены на рисунке; этим изменениям в целом соответствуют и возрастные изменения транспорта растворенных веществ. Объем проксимальной реабсорбции Na+ и воды у новорожденных примерно в 3 раза меньше, чем у взрослых.

У доношенных новорожденных интенсивность проксимального транспорта в постнатальном периоде возрастает параллельно увеличению СКФ, и в результате реабсорбируемая в проксимальных канальцах фракция клубочкового фильтрата остается постоянной (это постоянство называется клубочково-канальцевым равновесием). У недоношенных же фильтрация многих веществ превышает реабсорбционную способность канальцев.

Глюкоза и аминокислоты переносятся через апикальную мембрану клетки проксимального канальца с помощью вторичного активного котранспорта (котранспорта Na+ и глюкозы и нескольких систем котранспорта Na+ и аминокислот).

Через базолатеральную мембрану глюкоза и аминокислоты проходят за счет облегченной диффузии.

Скорость котранспорта Na+ и глюкозы и Na+ и аминокислот, так же как активность Nа+,К+-АТФазы базолатеральной мембраны, у новорожденных ниже, чем у взрослых.

Клетка проксимального канальца; показаны переносчики апикальной и базолатеральной мембран. Транспорт большей части растворенных веществ через апикальную мембрану является Na+-зависимым. Движущей силой для этого транспорта служит трансмембранный концентрационный градиент Na+, создаваемый за счет выкачивания Na+ из клетки Na+,К+-АТФазой базолатеральной мембраны. Выход растворенных веществ через базолатеральную мембрану в основном осуществляется за счет облегченной диффузии, не зависящей от Na+.

Для так называемых пороговых веществ (например, глюкозы) существует некая минимальная концентрация в плазме, при которой они появляются в моче, — почечный порог.

Если концентрация ниже почечного порога, то отфильтровавшееся вещество полностью реабсорбируется; в противном случае реабсорбционная способность канальцев превышается и часть вещества поступает в мочу.

У взрослых глюкоза появляется в моче только при сывороточных концентрациях выше 200 мг%.

У недоношенных, родившихся в сроки до 30 нед, часто наблюдается глюкозурия в отсутствие гипергликемии. До 34-й недели реабсорбируется только 93% отфильтровавшейся глюкозы; после 34 нед эта цифра превышает 99% и глюкозурия появляется только на фоне гипергликемии. Сходная картина наблюдается и в отношении аминокислот.

Почечный транспорт фосфатов у новорожденных отличается уникальными особенностями. Фосфаты необходимы для роста и развития. Для взрослых характерно фосфатное равновесие (выведение фосфатов соответствует их всасыванию в ЖКТ), но у детей наблюдается положительный фосфатный баланс.

У новорожденных выведение фосфатов с мочой составляет лишь 60% от их всасывания в ЖКТ. Сывороточная концентрация фосфата у новорожденных выше, чем у взрослых. Это связано не с низкой СКФ, а с более интенсивной канальцевой реабсорбцией.

Фосфаты — единственные вещества, почечная реабсорбция которых у новорожденных интенсивнее, чем у взрослых (при пересчете на единицу СКФ).

Как у новорожденных, так и у взрослых снижение потребления фосфатов и гипофосфатемия приводят к увеличению плотности Na+-фосфатных переносчиков в апикальной мембране.

Повышенное потребление фосфатов у взрослых вызывает снижение почечной реабсорбции этих веществ, но у новорожденных при увеличенном потреблении фосфатов скорость их реабсорбции остается высокой; в результате развивается гиперфосфатемия. Кроме того, у новорожденных ПТГ вызывает гораздо менее выраженную фосфатурию.

Эти факторы частично объясняют развитие у новорожденных гиперфосфатемии с гипокальциемией при кормлении цельным коровьим молоком или другими продуктами с большим содержанием фосфатов.

В проксимальных канальцах реабсорбируется примерно половина отфильтровавшегося NaCl.

В начальном отделе проксимального канальца с Na+ реабсорбируются преимущественно органические анионы и бикарбонат, и поэтому в канальцевой жидкости по сравнению с плазмой перитубулярных капилляров выше концентрация Cl- и ниже — бикарбоната.

Этот высокий концентрационный градиент Cl- между канальцевой жидкостью и кровью служит движущей силой для диффузии Cl- из канальцев в кровь межклеточным путем. В результате NaCl в проксимальном канальце примерно наполовину реабсорбируется путем диффузии и наполовину — путем активного транспорта.

Чресклеточный перенос NaCl реализуется за счет одновременной работы Na+/Н+-обменника и Cl-/анионных обменников апикальной мембраны; среди последних значительную роль играет Cl-/ОН–обменник. В результате NaCl поступает в клетки, а вода (Н+ + ОН”), напротив, выходит в просвет канальца.

Видимо, в активном транспорте NaCl в проксимальных канальцах участвуют и другие Cl-/анионные обменники. У новорожденных скорость работы Na+/Н+-обменника и Cl-/анионных обменников гораздо ниже, чем у взрослых.

То же касается и пассивного транспорта NaCl: у взрослых проницаемость межклеточных промежутков проксимальных канальцев для Cl- высока, а у новорожденных проксимальные канальцы непроницаемы для этого иона.

В процессе роста происходят изменения как межклеточной проницаемости, так и активного транспорта, и в результате меняется и проксимальная реабсорбция.

В проксимальных канальцах вода следует за реабсорбируемыми веществами, и в результате осмолярность канальцевой жидкости и крови приблизительно одинакова. У взрослых вода реабсорбируется почти исключительно чресклеточным путем по водным каналам апикальной и базолатеральной мембран, образованным белком аквапорином-1.

У новорожденных плотность таких каналов в апикальной и базолатеральной мембранах клеток проксимальных канальцев ниже, но проницаемость для воды — выше: значительное количество воды реабсорбируется через липидный бислой, текучесть которого существенно больше, чем у взрослых.

Кроме того, в клетках проксимальных канальцев новорожденных ниже сопротивление цитоплазмы потоку воды.

Возможно, важную роль в постнатальных изменениях СКФ и канальцевого транспорта играют тиреоидные гормоны и глюкокортикоиды. После рождения сывороточные концентрации этих гормонов увеличиваются, что совпадает с изменениями активности почечных переносчиков.

В промоторах генов некоторых переносчиков, чья активность меняется в период созревания, имеются глюкокортикоидили тиреоид-чувствительные регуляторные элементы, изменяющие скорость транскрипции гена в присутствии этих гормонов.

Введение глюкокортикоидов или тиреоидных гормонов вызывает ускорение созревания ряда процессов канальцевого транспорта.

Активность Nа+,К+-АТФазы в различных отделах нефрона новорожденного и взрослого кролика. КСТ — корковый отдел собирательной трубочки; КТСВ — корковый отдел толстого сегмента восходящей части петли Генле; МСТ — мозговой отдел собирательной трубочки; МТСВ — мозговой отдел толстого сегмента восходящей части петли Генле; ПИКП — поверхностный проксимальный извитой каналец; ПИКЮМ — юкстамедуллярный проксимальный извитой каналец; Фн — неорганический фосфат.

– Также рекомендуем “Функции восходящей части петли Генле и дистального извитого канальца нефрона почки”

Оглавление темы “Физиология нефрона почек”:

Источник: https://meduniver.com/Medical/nefrologia/proksimalnii_kanalec.html

Проксимальный извитой каналец: В проксимальных извитых канальцах обратному всасыванию подвергается

Проксимальный извитой каналец

В проксимальных извитых канальцах обратному всасыванию подвергается 65-75 % воды и натрия, которые содержатся в протекающем по ним фильтрате. Отметим, что реабсорбируется изотоническая жидкость, т. е. содержащая пропорциональное

Рис. 31-1. Схема строения нефрона. (Из: Ganong W. F. Review of Medical Physiology, 14th ed. Appleton & Lange, 1989; с разрешения.)

количество воды и натрия (рис. 31-2). В процессе реабсорбции большинство веществ проникают вначале через люминальную (т. е. обращенную в просвет канальца) поверхность клеточной мембраны, затем через базолатеральную поверхность перемещаются в почечный интерстиций и уже оттуда поступают в околоканальцевый капилляр. функция проксималъного канальца состоит в реабсорбции натрия. При участии мембрано-связанной НаУЮ-зависимой АТФ-азы натрий активно перемещается из клеток проксимального канальца в почечный интерстиций к околоканаль-

цевым капиллярам (рис. 31-3). Внутриклеточная концентрация натрия снижается, и он начинает пассивно поступать по градиенту концентрации из канальцевой жидкости в эпителиальные клетки. В наиболее проксимальном отделе извитого канальца реабсорбция натрия усиливается под воздействием ангиотензина II и норадреналина. До-фамин, напротив, уменьшает реабсорбцию натрия в проксимальных отделах.

Реабсорбция Na+ сопряжена с реабсорбцией других растворенных веществ и секрецией H+ (рис. 31-3). Специфический белок-переносчик

ТАБЛИЦА 31 -1. Функциональное подразделение нефрона Отдел нефрона

Функция

Клубочек

Фильтрация крови

Проксимальный извитой каналец

Реабсорбция Натрия2 хлорид Вода Бикарбонат Глюкоза, белок, аминокислоты Калий, магний, кальций Фосфаты3, мочевая кислота, мочевина

Секреция Органические анионы Органические катионы Образование аммиака

Петля Генле

Реабсорбция

Натрий, хлориды Вода Калий, кальций, магний Противоточное умножение

Дистальный извитой каналец

Реабсорбция Натрия4 хлорид Вода Калий Кальций5 Бикарбонат

Секреция

Ион водорода4 Калий4 Кальций

Собирательная трубочка

Реабсорбция Натрия4'7 хлорид Вода6'7 Калий4 Бикарбонат

Секреция

Калий Ион водорода4 Образование аммиака

Юкстагломеруляр-ный аппарат

Секреция ренина

1 С изменениями. Из: Rose В. D. Clinical Physiology of Acide Base and Electrolite Disordsers, 3rd ed. McGraw-Hill,1989.

2 Частично увеличивается под действием ангиотензина II.

3 Угнетается паратиреоидным гормоном.

4 Частично опосредовано альдостероном.

5 Усиливается паратиреоидным гормоном.

6 Опосредовано антидиуретическим гормоном.

7 Угнетается предсердным натрийуретическим пептидом.

при посредстве низкой внутриклеточной концентрации Na осуществляет транспорт фосфатов, глюкозы и аминокислот. В результате активности №+/К+-зависимой АТФ-азы (обменивающей 3 Na на-2 K+) уменьшается внутриклеточный положительный заряд, что облегчает реабсорбцию других катионов (K+, Ca2+, Mg2+).

Именно так Ка+/К+-за-висимая АТФ-аза, расположенная на базолате-ральной поверхности эпителиальной клетки канальца, играет роль источника энергии для реабсорбции большинства растворенных в фильтрате веществ. Реабсорбция Na+ на люминальной поверхности клеточной мембраны сопряжена с секрецией H+.

За счет работы этого механизма реабсорбируется до 90 % фильтруемых в клубочках ионов бикарбоната (рис. 30-2). В отличие от других растворенных веществ, хлориды способны проходить через узкие щели между эпителиальными клетками канальцев. Поэтому их реабсорб-ция осуществляется пассивно по градиенту концентрации.

Кроме того, за счет функционирования КуСГ-транспортера, который перемещает оба иона на капиллярную поверхность клеточной мембраны (рис. 31-3), происходит и активный механизм реабсорбции хлоридов.

В проксимальных канальцах секретируются органические катионы и анионы. Ряд органических веществ-катионов (креатинин, циметидин и хини-дин), конкурируя за один и тот же насосный механизм переноса, способны препятствовать экскреции друг друга.

Доказано, что общие механизмы секреции имеют такие органические анионы, как ураты, кетоновые кислоты, пенициллины, цефа-лоспорины, диуретики, салицилаты и большая часть рентгеноконтрастных препаратов. Оба насоса, вероятно, играют основную роль в элиминации различных циркулирующих токсинов.

Фильтруемые низкомолекулярные белки в норме реабсорби-руются клетками проксимальных канальцев и подвергаются в них метаболической деградации.

Источник: https://med-books.info/terapiya-anesteziologiya-intensivnaya/proksimalnyiy-izvitoy-kanalets.html

Books-med
Добавить комментарий